bisexual flies

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Neuronale Lokalisation von Aspekten homosexuellen Verhaltens bei Drosophila melanogaster

Es gibt gynandromorphe Fliegen, bei denen die linke Körperhälfte weiblich und die rechte männlich ist, oder solche die einen männlichen Kopf und einen weiblichen Hinterleib besitzen und vice versa. Eine interessante Anwendung der genetischen Mosaikanalyse ist deshalb die Lokalisation der Bereiche des Nervensystems, die bei Drosophila für geschlechtsspezifische Verhaltensweisen notwendig sind. J. Hall konnte zeigen, daß ein Gynander nur dann männliches Balzverhalten initiiert (durch die Verfolgung eines Weibchens), wenn bestimmte Bereiche des dorsalen Oberschlundganglions den X0-Genotyp aufweisen. Der Geno- und Phänotyp des Hinterleibs spielen für diesen Verhaltensaspekt hingegen keine Rolle (s.u.).

Mit Hilfe des Gal4/UAS-Systems können heute beliebige Gene in definierten Neuronengruppen zur Expression gebracht werden. Diese Methode stellt eine gezielte Methode zur Generierung genetischer Mosaike dar. Ganz anders als bei den auf klassische Weise hergestellten genetischen Mosaiken können beliebig viele, identische Individuen erzeugt werden. Es war deshalb nur eine Frage der Zeit, bis daß diese Vorteile der Enhancertrap-Methode für die Frage nach den neuronalen Grundlagen des Sexualverhaltens ausgenutzt wurden. 1995 publizierten zwei Gruppen, Ferveur et al. (1995) in SCIENCE und O'Dell et al. (1995) in NEURON, entsprechende Versuche mit vergleichbaren Ergebnissen. Die Autoren nutzten aus, daß von dem transformer (tra) Gen bekannt ist, daß es eine weibchenspezifische Spleißvariante produziert, deren ektopische Expression die Feminisierung chromosomal männlicher Drosophila verursacht.

Von O'Dell et al. wurden durch Kreuzung von UAS-tra Transformanten mit z.B. den Gal4-Linien c35, c123, c232, c739 und 201Y F1-Männchen erzeugt, in denen das weibchenspezifische tra-Genprodukt nur im Zentralkomplex (c232) oder hauptsächlich in Teilen der Kenyonzellpopulation der Pilzkörper exprimiert wird. Ektopische Expression im Zentralkomplex hatte keinen Effekt auf das Sexualverhalten. Durch die spezifische tra-Fehlexpression in den Gal4-Stämmen 201Y und c123 wird bewirkt, daß die Männchen neben Weibchen auch andere Männchen anbalzen; sie sind selbst für wildtypische Männchen aber nicht attraktiv (erscheinen diesen also nicht feminisiert). Das Verhalten der transformierten Fliegen ähnelt dem Verhalten von fruitless (fru)-Mutanten, deren Defekte jedoch noch nicht im Gehirn näher lokalisiert sind.

Ferveur et al. (1995) finden in ihren Experimenten ähnliche Verhaltensdefekte, wenn Pilzkörperstrukturen oder bestimmte Glomeruli der Antennalloben feminisiert wurden. Die wichtigen Glomeruli hierfür sind DM2, DA3 und DA4 (Stocker et al., 1990).

Interpretation der Ergebnisse: Die Ergebnisse können im Zusammenhang mit der engen Verbindung der Antennalloben und Pilzkörper zum Geruchssinn diskutiert werden. Beide Geschlechter von Drosophila produzieren Pheromone, die für heterosexuelles Verhalten relevant sind. Weibliche Pheromone sind attraktiv für Männchen, aber männliche Pheromone stoßen normalerweise andere Männchen ab und ziehen Weibchen an (Ferveur et al., 1989). Die geschlechtsspezifische Wahrnehmung dieser Pheromone schließt homosexuelles Verhalten zwischen reifen Männchen normalerweise aus. Die Expression der weibchenspezischen Isoform des tra-Genprodukts in chromosomal männlichen Fliegen scheint die Differenzierung der sexspezifischen Duftwahrnehmung zu unterbinden.

Ob die geschilderten Befunde ein mögliches Modell für die Verursachung von Homosexualität in anderen Systemen darstellen, ist z.Zt. nicht auszuschließen. Es gibt Berichte über strukturelle Unterschiede im Hypothalamus bei hetero- und homosexuellen Männern (LeVay, 1991). Fundierte Meinungen und Informationen hierzu können im Diskussionsforum eingebracht werden.

Literatur:

Sean Henahan, Access Excellence:JUMPING GENES YIELD BISEXUAL FRUIT FLIES

Ferveur, J.-F., Cobb, M., and Jallon, J.-M. (1989). Complex chemical messages. In: Neurobiology of Sensory Systems, R. N. Singh and N.J. Strausfeld, eds. (New York: Plenum Press), pp. 397-409.

Ferveur, J.-F., Störtkuhl, K., Stocker R.F., and Greenspan R.J. (1995). Genetic Feminization of Brain Structures and Changed Sexual Orientation in Male Drosophila. Science 267, 902-905

LeVay S. (1991). A Difference in Hypothalamic Structure Between Heterosexual and Homosexual Men. Science 253, 1034-1037

O'Dell, K.M.C., Armstrong,J.D., Yang, M.Y., and Kaiser K. (1995). Functional dissection of the Drosophila Mushroom Bodies by Selective Feminization of Genetically Defined Subcompartments". NEURON 15, 55-61

Stocker R.F., Lienhard M.C., Borst A., and Fischbach K.-F. (1990). Neuronal architecture of the antennal lobe in Drosophila melanogaster. Cell Tissue Res 262, 9-34